Grybų karalystė (Fungi) gyvajame pasaulyje išsiskiria rūšių įvairove ir jų gausumu. Tai ir plika akimi matomi makroskopiniai grybai, sudaryti iš koto ir kepurėlės, ir nepastebimi, mikroskopiniai grybai, turintys įvairiausiais struktūras.

Didžiausių rūšių skaičiumi pasižymi aukšliagrybūnų skyrius (Ascomycota). Jų pagrindinis išskirtinis morfologinis požymis yra aukšlys, kuriame susiformuoja aukšliasporės. Aukšliagrybūnų skyriuje didžiausią dalį sudaro mikroskopiniai, sunkiai plika akimi pastebimi grybai. Būtent tokiems grybams ir priklauso didžiausia dalis šiame darbe nagrinėjamų grybų grupės – pirenomicetai ir lokuloaskomicetai.

Pirenomicetai suformuoja vaisiakūnius – peritecius, kurie vystosi ant stromos ar stromoje. Lokuloaskomicetai suformuoja pseudotecius, besivystančius stromos ertmėse -lokulėse. Nors tokių grybų stambiausi vaisiakūniai būna maždaug 10 cm aukščio, bet dažniausiai pasitaiko 0,5 mm panirę substrate periteciai ir pseudoteciai. Gamtoje renkant aukščiau minėtus grybus, reikia išugdyti pastabumą bei turėti tam tikrų praktinių žinių. Todėl nenuostabu, kad šie mažo dydžio grybai mažai ištirti.

Pirenomicetai ir lokuloaskomicetai pasižymi ne tik sudėtinga struktūra ir vystymosi ypatumais bet ir didele substratų įvairove. Jie įsikuria ant žolinių, bei sumedėjusių augalų įvairių dalių: ant pernykščių ir gyvų augalų lapų, žolinių augalų stiebų, medžių ir krūmų gyvų ir negyvų šakelių ir šakų, sauso kamieno. Galima juos rasti ant gyvūnų ekskrementų, vabzdžių ir ant kitų grybų vaisiakūnių.

Išsivystę pirenomicetų ir lokuloaskomicetų vaisiakūniai dažnai būna labai panašūs. Ilgą laiką šias dvi aukšliagrybių grupes aprašinėjo kaip vieną taksoną (WINTER, 1887). Dauguma mikologų savo darbuose, skirtuose aukščiau minėtiems grybams, apjungia juos į vieną „pirenomicetų” grupę (MUNK, 1957; WEHMEYER, 1975). Reikia pabrėžti, kad dar liko nemažai šių grybų genčių, kurios turi individus rūšių su unitunikatine bei bitunikatine aukšlių forma. Tokiu būdu šias dvi aukšliagrybių grupes tikslinga ir verta tyrinėti kartu (VASILYEVA, 1987).

Žinoma, kad pirenomicetai ir lokuloaskomicetai Lietuvoje ankščiau buvo mažai tyrinėjami. Šį faktą galima paaiškinti tuo, kad yra nemažai sunkumų būdinant šiuos aukšliagrybius. Aukščiau minėtų aukšliagrybių vaisiakūniai yra sunkiai pastebimi plika akimi, o tai apsunkina šių grybų rinkimą.
Pirmieji duomenys apie Vilniaus apylinkių pirenomicetus ir lokuloaskomicetus yra skurdūs (TRZEBINSKI, 1934; MOWSZOWICZ, 1936; MAZELAITIS, 1960; URBONAS et al., 1985). Tik neseniai Pavilnių ir Verkių regioninio parko miškuose buvo atlikti tyrimai. Apie Pavilnių regioninio parko pirenomicetus ir lokuloaskomicetus yra dar mažai duomenų (IZNOVA, 2006; RUKŠĖNIENĖ, IZNOVA, 2007a, b, c).

Gauti įdomūs 2006 m. darbo rezultatai paskatino tęsti Pavilnių regioninio parko Pūčkorių apylinkių miško pirenomicetų ir lokuloaskomicetų tyrimą ir papildyti turimus duomenis apie šiuos aukšliagrybius, todėl šiam darbui buvo iškeltas tikslas ir suformuluoti uždaviniai.
Darbo tikslas: ištirti Pavilnių regioninio parko Pūčkorių apylinkių Vilnios upės slėnio miško pasirinktų plotų pirenomicetus ir lokuloaskomicetus, tęsiant pradėtus 2005-2006 m. tyrimus.
Darbo tikslo įgyvendinimui buvo iškelti tokie darbo uždaviniai:
1. susipažinti su mikologine literatūra apie pirenomicetų ir lokuloaskomicetų biologiją ir ekologiją bei apžvelgti šių grybų tyrimus Lietuvoje;
2. atlikti pasirinktų plotų geobotaninius aprašymus;
3. surinkti ir nustatyti tirtame miške įvairių miško augalų pavyzdžius bei išmatuoti surinktų sumedėjusių augalų liekanų skersmenį;
4. apibūdinti rastus pirenomicetus ir lokuloaskomicetus;
5. išanalizuoti tirtų pirenomicetų ir lokuloaskomicetų sistematines ir ekologines ypatybes;
6. palyginti tirtų skirtingų miško bendrijų aukščiau minėtų aukšliagrybių savybes;
7. palyginti gautus rezultatus su 2005-2006 m. tyrimų duomenimis.

Nuoširdžiai dėkoju darbo vadovei dr. Jonei Rukšėnienei už dėmesį, didelę pagalbą ir vertingas pastabas vykdant magistro darbą. Botanikos ir genetikos katedros darbuotojams skiriu padėką už palaikymą ir naudingus patarimus.
1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.1. Trumpa pirenomicetų ir lokuloaskomicetų apžvalga

Pirenomicetai – mikroskopiniai ir makroskopiniai aukšliagrybūnų skyriaus atstovai. Jų vaisiakūniai yra periteciai, kurie ant micelio vystosi pavieniui ar grupėmis. Periteciai įsikuria substrato paviršiuje ar jo viduje. Grybo micelis dažnai sustorėja, susidaro grybienos pagalvėlės, vadinamos subiculum. Vėliau ant jos grupėmis vystosi periteciai (SMICKAJA et al., 1986). Be peritecių – pusiau uždarų vaisiakūnių, šioje grupėje retkarčiais pasitaiko kleistoteciai – uždari vaisiakūniai (ALEXOPOULOS et al., 1996).
Kai kurių atstovų vegetatyvinis micelis sustorėja, susidaro kompaktiška hifų parenchima ar ląstelinė pseudoparenchiminė susipynusi struktūra. Tokiu būdu formuojasi stroma, kurioje vystosi periteciai (SMICKAJA et al., 1986).
Peritecių viršūnė dažnai turi cilindrinį išeinamąjį kanalėlį, kuris baigiasi anga – ostiole. Iš vidaus kanalėlis padengtas trumpomis švelniomis plaukelių pavidalo išaugomis – parafizėmis. Parafizės gali būti plonos, siūliškos, paprastos arba šakotos. (SMICKAJA et al., 1986).
1 pav. a – Nectria episphaeria peritecis; b – Gnomonia setacea peritecis
Peritecių forma gali būti įvairi: apskrita, suplotai apskrita, elipsoidinė, kriaušiška, butelio pavidalo. Peritecių sienelės gali būti plonos, minkštos, persišviečiančios (pvz. Melanosporaceae, Sordariaceae šeimos), arba storos, sukietėjusios. Vaisiakūnių spalva (1 pav.) įvairuoja nuo tamsiai raudonos iki juodos (SMICKAJA et al., 1986).

Dauguma pirenomicetų peritecius suformuoja stromos paviršiuje ar jos viduje, kuri dažnai nuo substrato bUna apribota juoda linija, vadinama conceptaculum. Pirenomicetų stroma bUna diatripoidinė, valsoidinė ir išsivystanti iš skleročio diferencijuota stroma. Diatripoidinė stroma formuojasi tik hifų pagalba substrato viduje, o vėliau praplėšia jį ir išsikiša suploto kUno pavidalu. Peritecių išeinamieji kanalai išsidėsto atskirai, paviršiuje suformuoja nedidelius gUbrelius. Valsoidinė stroma irgi formuojasi substrato viduje, bet į jos sudėtį įeina ne tik hifai, bet taip pat ir substrato dalelės bei pažeistos augalų ląstelės. Tokiu bUdu, į paviršių stroma išsikiša nedidele viršutine dalimi ir sudaro pusiau apskritą kUgišką kUną. Didesnė jos dalis lieka padengta epidermiu. Peritecių išeinamieji kanalai išsidėsto link stromos centro ir labai dažnai suformuoja bendrą angą (SMICKAJA et al., 1986).
Aukšliai ir parafizės susiformuoja iš tikrojo himenio, kuris yra išsidėstęs peritecio viduje pasieniniu sluoksniu. Aukšliai turi kotelius, bet gali bUti ir be jų. Aukšliai yra įvairių formų: cilindriški, cilindriškai buožiški, buožiški, plačiai buožiški. Jie gali bUti 8-sporiai ar daugiasporiai (3, 4 pav.). Aukšlių viršUnė dažnai sustorėjusi ir nusmailėjusi, savo sudėtyje turi apikalinį arba viršUninį aparatą. Jis yra išsidėstęs aukšlio angelės apačioje ir yra reikalingas sporų išmetimui (SMICKAJA et al., 1986).

Aukšliasporės yra įvairių formų ir dydžio: apskritos, elipsoidinės, kiaušiniškos, buožiškos, citrinos formos, kartais siūliškos arba alantoidinės. Daugumos pirenomicetų aukšliasporės yra vienaląstės, bet yra ir daugialąsčių su skersinėmis ir išilginėmis. Aukšliasporių spalva varijuoja nuo bespalvės iki rudos ir juodos (5 pav.). Kai kurios sporos turi bespalves ataugėles, kurios gali likti arba ilgainiui išnykti (SMICKAJA et al., 1986).

Pirenomicetų dauginimasis skirstomas į lytinį ir nelytinį, susidarant atitinkamai aukšliasporėms ir konidijoms. Atskiriant šiuos du dauginimosi būdus, naudojami tokie terminai: teleomorfa – lytinio, anamorfa – nelytinio dauginimosi stadija (SMICKAJA et al., 1986)
Šiuo metu Europos mikologijos specialistai (LUMBSCH, HUHNDORF, 2007) nurodo 15 pirenomicetų eilių: Boliniales, Calosphariales, Coniochaetales, Coronophorales, Diaporthales, Hypocreales, Lulworthiales, Melanosporales, Meliolales, Microascales, Ophiostomatales, Phyllachorales, Sordariales, Trichosphaeriales, Xylariales. Rūšių skaičiumi ir jų taikomąja reikšme išsiskiria Diaporthales, Hypocreales ir Xylariales eilės (ALEXOPOULOS et al., 1996).
Kitų nagrinėjamų aukšliagrybių grybų grupės – lokuloaskomicetų aukšliai formuojasi į stromą panašiose struktūrose – pseudoteciuose. Aukšlių vystymasis vyksta vaisiakūnių audinių ertmėse – lokulėse. Lokulės susidaro dėl stromos vidinės pseudoparenchimos suardymo bei dėl hifų ir aukšlių stromos išstūmimo. Vykstant šiems procesams, kiekvienas aukšlys atsiduria atskiroje lokulėje (GORLENKO (red.), 1976).
Lokuloaskomicetų stromos forma įvairi ir gali turėti vieną ar daug ertmių. Vienos ertmės askostroma vadinama pseudoteciu (6 pav.). Askostroma ir su ja susijusios struktūros buvo svarbūs požymiai, išskiriant lokuloaskomicetų eiles (ALEXOPOULOS et al., 1996).

6 pav. Glonium sp. pseudoteciai
Lokuloaskomicetai pasižymi bitunikatiniais aukšliais su dviem skirtingais sienelių sluoksniais, kurie naudingi aukšlio atsidarymui (7 pav.). Šių grybų aukšliasporės gali bUti įvairių formų, spalvų, gali bUti vienaląstės, kai kurios turi išilgines ar skersines pertvaras (ALEXOPOULOS et al., 1996) (8 pav.).
H. T. LUMBSCH, S.M. HUHNDORF (2007) duomenimis lokuloaskomicetus atstovauja 8 eilės: Botryosphaeriales, Capnodiales, Dothideales, Hysteriales, Jahnulales, Myriangiales, Patellariales ir Pleosporales. Lietuvoje geriausiai žinomos yra dvi eilės: Dothideales ir Pleosporales.
Pirenomicetai dažniausiai aptinkami ant įvairių sumedėjusių augalų rUšių liekanų. Jie dalyvauja sudėtinguose medienos ardymo procesuose. Be to pirenomicetų tarpe pasitaiko ir
augalų parazitų (ALEXOPOULOS et al., 1996).
Lokuloaskomicetai dažnai susiję su medienos substratais, gali sudaryti simbiozę su vabzdžiais ar sudaryti kerpes. Kitos rUšys yra augalų patogenai, mikoparazitai, gyvUnų parazitai. Kaip ir pirenomicetų, jų lytinis dauginimasis nėra toks dažnas, kaip nelytinis dauginimasis. Kai kurie grybai yra geriau žinomi pagal jų anamorfų vardus nei teleomorfų (ALEXOPOULOS et al.,
1996).

1.2. Trumpa pirenomicetų ir lokuloaskomicetų tyrimų Lietuvoje apžvalga

Makroskopinių ir mikroskopinių grybų tyrimai Lietuvoje yra susieti su augalijos tyrimais. Vienas pirmųjų grybų tyrimus pradėjo įžymus Lietuvos floros tyrinėtojas Vilniaus universiteto profesorius Ž. E. Žiliberas, kuris 1781 m. pateikė duomenis apie medieną ardančius grybus (MAZELAITIS, 1960). J. Jundzilas 1821 m. ekspedicijos metu sudarė rastų augalų rUšių sąrašą, kuriame buvo paminėtos ir grybų rUšys. Jo floristiniame veikale minimos tokios Diaporthales, Hypocreales, Hysteriales, Phyllachorales, Sordariales, Xylariales eilių pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšys: Cordyceps militaris, Cryptomycina pteridis, Daldinia concentrica, Diatrype disciformis, D. stigma, Hypoxylon fragiforme, H. fuscum, H. rubiginosum, Hysterium pulicare, Lasiosphaeria spermoides, Mamiania coryli, Phyllachora graminis, Poronia punctata, Tubercularia confluens ir T. vulgaris (Nectria cinnabarina anamorfos), Ustulina deusta, Valsa incrustata, V. nivea, Xylaria digitata, X. polymorpha. Aukščiau minėtos rUšys buvo aprašytos ant įvairių sumedėjusių augalų liekanų.Nepaisant to, kad J. Jundzilas šias rUšis aprašė trumpai ir tik pagal išorinius požymius ir nenurodomos grybų geografinės radimvietės, tačiau jo veikalas turi didelę istorinę reikšmę. Tai vienas pirmujų šaltinių apie pirenomicetus (MINKEVIČIUS, metai nenurodyti).
XX a. pradžioje buvo paskelbtas Žemaitijoje rastų pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšių sąrašas (ROUPPERT, NAMYSLOVVSKI, 1909). Iki 1908 m. Raseinių apskrityje buvo užregistruotos 9 grybų rUšys, priklausančios 4 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų eilėms: Coronophorales (Enchnoa infernalis), Hypocreales (Nectria ribis, Pleonectria ribis), Dothideales (Dothidea melanops, D. ribesia) bei Xylariales (Diatrype stigma, Diatrypella verruciformis, Hypoxylon multiforme ir Ustulina vulgaris). Šių grybų pavyzdžiai surinkti ant baltalksnio (Alnus incana), paprastosios drebulės (Populus tremula), juodalksnio (A. glutinosaa), karpotojo beržo (Betula pendulaa), raudonojo serbento (Ribes rubrum), paprastojo ąžuolo (Quercus robur), paprastojo lazdyno (Corylus avellana) ir paprastojo skirpsto (Ulmusminor).
1926 m. Dotnuvos apylinkėse buvo aptiktos 6 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšys. Tai Capnodiales eilei priklausančios Cercospora beticola (Mycosphaerella sp. anamorfa), Cladosporium herbarum (Mycosphaerella sp. anamorfa), Mycosphaerella fragariae rUšys, Hypocreales – Claviceps purpurea, Epichloė typhina, Nectria cinnabarina rUšys, Phyllachorales – Phyllachora trifolii bei Pleosporales eilės Helminthosporium gramineum (Pyrenophora graminea anamorfa), Venturia inaequalis, V. pirina rUšys. Šių grybų pavyzdžiai buvo surinkti ant įvairių žolinių augalų rUšių (VILKAITIS, 1927).
Kiek vėliau pasirodė kitas straipsnis, kuriame paskelbti nauji Diaporthales, Diatrypales, Capnodiales, Pleosporales ir Xylariales eilių atstovai: Diatrype bullata, Fenestella macrospora,
11
Hypoxylon granulosum, Leptosphaeria triglochinis, Mamiania coryli, Massarina salicincola, Pleospora herbarum, P. vulgaris, Stigmatea robertiani, Valsa stellulata, V. ambiens. Šiame straipsnyje buvo aprašyti augalai maitintojai bei substrato pobūdis. Aptikti grybai buvo užregistruoti ant tokių augalų maitintojų: gluosnio genties individų (Salix sp.), karpotojo beržo, naminės obels (Malus domestica), paprastojo lazdyno, paprastojo skirpsto bei ant įvairių žolinių augalų. Straipsnyje paminėti tokie substratai, kaip žolinių augalų lapai ir pernykščiai stiebai, sumedėjusių augalų lapai, pūvančios bei nudžiūvusios šakos (BRUNDZA, 1930) Autorius nurodė naujas rūšis, nors kai kurias iš jų žymiai ankščiau buvo aprašęs J. Jundzilas.
Pirenomicetų rūšys aptinkamos bendruose Vilniaus apylinkių grybų sąrašuose (TRZEBINSKI, 1934; MOWSZOWICZ, 1936). Čia aprašytos tokios rūšys, kaip Hypocrea citrina, H. fungicola, H. pulvinata bei jau ankstesniuose straipsniuose minėti Hypoxylon coccineum, H. fuscum, Nectria cinnabarina, N. ribis ir Xylaria hypoxylon. Šie grybai surinkti ant grybų, kelmų ir šakelių. Tai makroskopiniai pirenomicetai, priklausantys 2 eilėms: Hypocreales ir Xylariales. Vėliau J. MAZELAITIS (1960) Vilniaus apylinkėse ant lapuočių ir spygliuočių liekanų aptiko dar Daldinia concentrica ir Ustulina vulgaris rūšis, priklausančias Xylariales eilei.
L. ŽUKLYS (1966) paskelbė naujas Lietuvai pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšis: Diaporthe carpinicola, D. velata, Diatrypella quercina, Coronophora annexa, Melogramma bulliardii, Valsa auerswaldii, V. pini, V. salicina. Coronophorales ir Xylariales eilėms priklauso po vieną rūšį, o Diaporthales eilei – likusios 6 rūšys. Paskelbtos rūšys buvo aprašytos įvairiuose Lietuvos rajonuose ant ąžuolo genties individų (Quercus sp.), gluosnio genties individų, liepos genties individų (Tilia sp.), paprastojo lazdyno, paprastosios pušies (Pinus sylvestris) ir skroblo genties individų (Carpinus sp.) nudžiūvusių šakų bei kamienų.
8 pirenomicetų rūšys yra paminėtos kitame straipsnyje apie Žaliųjų ežerų draustinio makromicetus, kuriame pateiktos naujos dvi rūšys, priklausančios Hypocreales eilei: Hypomyces armeniacus ir H. chrysospermus. Likusios šiame straipnyje paminėtos 6 rūšys jau buvo paskelbtos ankstesniuose straipsniuose (URBONAS et al., 1985).
Reikia pastebėti, kad kai kurių šiuose darbuose paminėtų grybų rūšių pavadinimai dabartiniu metu pasikeitė (K. P. M., 2008). Diaporthe carpinicola dabartinis pavadinimas yra Melanconis chrysostroma (Fr.) Tul. & C. Tul., D. velata – D. eres Nitschke, Diatrypella verruciformis – Diatrypella favacea (Fr.) Ces. & De Not., Dothidea melanops – Botryosphaeria quercuum (Schwein.) Sacc., Dothidea ribesia šiuo metu vadinama Dothiora ribesia (Pers.) M.E. Barr rūšiai, Hypoxylon coccineum – Hypoxylon howeanum Peck, Hypocrea fungicola -Hypocrea pulvinata Fuckel, Hypoxylon granulosum – Annulohypoxylon multiforme var. multiforme (Fr.) Y.M. Ju, J.D. Rogers & H.M. Hsieh, Mamiania coryli – Mamianiella coryli (Batsch) Hohn., Melogramma bulliardii – M. campylosporum Fr., Nectria ribis – Nectria
12
cinnabarina (Tode) Fr., Phyllachora trifolll – Cymadothea trifolll (Pers.) F.A. Wolf, Pleospora vulgaris – Lewia scrophulariae (Desm.) M.E. Barr & E.G. Simmon, Stigmatea robertiani -Coleroa robertiani (Fr.) E. Mūll., Ustulina vulgaris ir U. deusta dabartiniu metu yra apjungamos į Kretzschmaria deusta (Hoffm.) P.M.D. Martin rūšį, o Valsa stellulata – Eutypella stellulata (Fr.) sacc.
Visuose aukščiau paminėtuose darbuose buvo mažai ar visai nebuvo duomenų apie substratą: nenurodytas augalas maitintojas, substrato padėtis ar jo pobūdis. J. RUKŠĖNIENĖ (1992), R. IRŠĖNAITĖ (1998) ir J. GASIŪNAITĖ (2003) mokslinių tyrimų metu papildė turimus duomenis.
Medžiaga, pateikta J. RUKŠĖNIENĖS (1992) disertacijos rankraštyje, buvo surinkta nuo 1983 iki 1988 metų, trejose miško bendrijose – Tilio-Carpinetum, Pinetum oxalidosum ir Piceetum oxalidosum miškuose. Tirti grybai surinkti ant nukritusių bei sausų prisitvirtinusių šakų, ant nuvirtusių ir sausų stačių kamienų. Šios medienos liekanos priklauso devynioms sumedėjusių augalų rūšims: juodalksniui, karpotajam beržui, paprastajam ąžuolui, drebulei, paprastajai eglei (Picea abies), paprastajam klevui (Acer platanoides), paprastajam lazdynui ir paprastajam šermukšniui (Sorbus aucuparia), paprastajam skroblui (Carpinus betulus).
Tiriamuose Tilio-Carpinetum bendrijos plotuose ant medžių ir krūmų buvo nustatyta 45 pirenomicetų ir lokuoloaskomicetų rūšių. Šios grybų rūšys priklauso 7 eilėms, bet didžiausią rūšių dalį sudaro Diaporthales, Diatrypales bei Xylariales eilių atstovai. Dothideales, Hypocreales, Pleosporales ir Sordariales eilių rūšių nustatyta mažiausiai. Išaiškinta, kad daugiausia pavyzdžių su tiriamais grybais priklauso paprastojo lazdyno ir paprastojo skroblo nukritusioms šakoms.
Pinetum oxalidosum bendrijos miške surinkti pirenomicetai ir lokuloaskomicetai rasti ant įvairaus substrato. Tirtame miške ant medžių ir krūmų buvo nustatyta 18 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšių, priklausančių 5 eilėms: Coronophorales, Diaporthales, Hypocreales, Pleosporales ir Xylariales. Grybų rūšių skaičiaus požiūriu išsiskiria Diaporthales ir Xylariales eilės. Daugiausia minėtų grybų rūšių aptikta ant paprastojo lazdyno, paprastojo šermukšnio ir paprastojo ąžuolo nukritusių šakų. Ant sausų stačių bei nuvirtusių kamienų ir ant sausų šakų rasta tik keletas rūšių.
Kitoje tirtoje Piceetum oxalidosum bendrijoje buvo užregistruota 29 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšių, priklausančių 5 jau aukščiau minėtoms eilėms. Kaip ir kitose tirtose bendrijose, dauguma grybų rūšių priklauso Diaporthales eilei, o kiek mažiau – Diatrypales bei Xylariales eilėms. Kaip ir Pinetum oxalidosum bendrijoje, šioje miško bendrijoje daugiausia buvo surinkta paprastojo lazdyno ir paprastojo šermukšnio sausų kamienų bei sausų šakų pavyzdžių.

R. IRŠĖNAITĖ (1998) tyrė du ąžuolynus – Gražutės regioniniame parke esantį Antalieptės ąžuolyną ir Neries regioninio parko Dūkštų ąžuolyną. Tyrimų medžiaga buvo surinkta 1995¬1997 m. birželio-spalio mėnesiais. R. Iršėnaitė užregistravo 78 Ascomycota skyriaus rūšis, tarp kurių pirenomicetus atstovauja 28 rūšys, o lokuloaskomicetus – 12. Autorės surinkti ir apibūdinti pirenomicetai priklauso 6 eilėms: Diaporthales, Diatrypales, Hypocreales, Sordariales, Trichosphaeriales ir Xylariales. Kaip ir aukščiau minėtame darbe, rūšių skaičiumi išsiskiria Xylariales eilė. Kiek mažiau užregistruotų rūšių priklauso Diatrypales, Hypocreales ir Sordariales eilėms. Mažiausia rūšių užregistruota Diaporthales ir Trichosphaeriales eilėse. Šiame darbe aprašyti lokuloaskomicetai priklauso 2 eilėms: Dothideales ir Patellariales. Daugiausiai lokuloaskomicetų rūšių priklauso Dothideales eilei.
Apžvelgus R. IRŠĖNAITĖS (1998) darbo ekologinės analizės rezultatus, paaiškėjo, kad tirti grybai buvo aptikti ant 12 sumedėjusių augalų rūšių liekanų: juodalksnio, karpotojo beržo, paprastojo ąžuolo, gluosnio genties individų, guobos (Ulmus sp.) genties individų, mažalapės liepos (Tilia cordata), paprastosios drebulės, paprastosios ievos (Padus avium), paprastojo klevo, paprastajo lazdyno, paprastojo uosio (Fraxinus excelsior) ir paprastojo šermukšnio. Daugiausia tirtų grybų rūšių pavyzdžių rasta ant paprastojo ąžuolo. Beveik dvigubai mažiau pirenomicetų ir lokuloaskomicetų pavyzdžių nustatyta ant paprastojo lazdyno. Pagal aukščiau minėtų grybų rūšių skaičių trečioje vietoje yra karpotasis beržas ir paprastoji drebulė. Ant likusių sumedėjusių augalų rūšių užregistruota mažiausiai grybų rūšių pavyzdžių. Tirti aukšliagrybiai dažniausiai buvo randami ant nuvirtusių kamienų bei nukritusių šakų.
Vėlesniame J. GASIŪNAITĖS (2003) magistro darbe buvo aprašyta Verkių regioninio parko Gulbinų mišraus miško su ąžuolu ir Neries regioninio parko Dūkštų ąžuolyno pirenomicetų ir lokuloaskomicetų įvairovė. Šiame darbe pateikta medžiaga buvo surinkta 1999-2002 m. gegužės-liepos bei rugsėjo-lapkričio mėnesiais.
Aukščiau minėtuose miškuose buvo rastos 56 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys. Tirti grybai aptikti sumedėjusio substrato medienoje ir žievėje bei kitokiame augaliniame substrate. Šios augalų liekanos priklauso 10 augalų rūšių: blindei, didžiajai dilgėlei (Urtica dioica), paprastajai drebulei, karpotajam beržui, mažalapei liepai, paprastojai avietei (Rubus idaeus), paprastajam ąžuolui, paprastajam klevui, paprastajam lazdynui, paprastajam sausmedžiui (Lonicera xylosteum). Pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšių skaičiumi išsiskiria paprastasis lazdynas, paprastasis klevas ir paprastasis ąžuolas. Nenustatytos augalo rūšies liekanose, paprastosios avietės ir didžiosios dilgėlės liekanose buvo rasta mažiausia tirtų grybų rūšių.
Daugiausia aukščiau minėtų grybų surinkta ant nukritusių šakų ir nuvirtusių stuobrių, be to, dauguma pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšių vaisiakūniai nustatyti ant šakų, šakelių ir
14
stuobrių žievės. Nagrinėjant grybų rUšių vaisiakUnių pasiskirstymą medienoje ir žievėje, galima teigti, kad daugiausiai šių rUšių vaisiakUnių rasta žievėje, o medienoje buvo šiek tiek mažiau. Ant pernykščių lapų bei žolinių stiebų rasta mažiausia tirtų aukšliagrybių rUšių.
J. GASIŪNAITĖ (2003) nustatė, kad jos surinkti pirenomicetai ir lokuloaskomicetai priklauso 6 eilėms: Diaporthales, Dothideales, Hypocreales, Pleosporales, Sordariales, Xylariales. Grybų rUšių skaičiaus požiUriu išsiskiria Xylariales, Diaporthales ir Pleosporales eilės. Mažiau tirtų grybų rUšių nustatyta Sordariales, Dothideales bei Hypocreales eilėms.
Apžvelgus aukščiau minėtus pirenomicetams ir lokuloaskomicetams skirtus darbus (RUKŠĖNIENĖ, 1992; IRŠĖNAITĖ,1998; GASIŪNAITĖ, 2003) galima pabrėžti, kad didžiausią tirtų aukšliagrybių rUšių dalį sudaro Diaporthales ir Xylariales eilių atstovai. Daugiausiai pirenomicetų ir lokuloaksomicetų rUšių pavyzdžių aptikta ant paprastojo lazdyno, paprastojo šermukšnio ir paprastojo ąžuolo sumedėjusių liekanų. Dažniausiai tirti grybai buvo randami ant nukritusių šakų, šakelių bei nuvirtusių kamienų.
Per paskutinius penkiolika metų Lietuvos mikologai savo straipsniuose pateikė naujus pirenomicetų ir lokuloaskomicetų tyrimų duomenis.
Mažeikių rajone J. RUKŠĖNIENĖ (1996a) užregistravo 49 ksilotrofinių pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšis. Dauguma aukščiau minėtų grybų rUšių buvo surinkta ant paprastojo lazdyno ir beržo rUšių. Daugiau nei pusę pavyzdžių su tirtais grybais sudarė nukritusios šakos, o likusi tokių pavyzdžių dalis buvo nudžiūvusios, bet dar prisitvirtinusios šakos ir šakelės.
Vėliau J. RUKŠĖNIENĖS IR G. ŠARKUTĖS (2001) straipsnyje buvo paskelbtos 5 naujos pirenomicetų rUšys Lietuvai. Šios grybų rUšys buvo užregistruotos Aukštadvario regioninio parko Skrebio botaninio draustinio Tilio-Carpinetum miško bendrijoje. Tyrimų metu buvo nustatytos 39 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšys. Daugiausiai tirtų grybų rUšių aptikta ant paprastojo skroblo, dvigubai mažiau rUšių nustatyta ant paprastojo lazdyno liekanų. Nemažai aukščiau minėtų grybų rUšių rasta ant mažalapės liepos, paprastojo ąžuolo bei paprastojo šermukšnio. Beveik pusę surinktos medžiagos sudaro Diatrypales eilės atstovai. Antrą vietą pagal surinktų pavyzdžių su tirtais grybais gausumą užima Xylariales eilė. Buvo išaiškinta, kad dauguma tirtų grybų vaisiakUnių užregistruota sumedėjusių augalų žievėje (ŠARKUTĖ, 1998).
Naujų ir sąlyginai retų Dothideales eilės grybų, augančių ant sumedėjusių augalų Lietuvoje, sąrašą paskelbė A. TREIGIENĖ (1999). Buvo identifikuotos 24 šios eilės rUšys bei vienas pavyzdys – iki genties. Tarp aukščiau minėtų grybų 15 rUšių pirmą kartą rasti Lietuvoje. Likusios rUšys yra sąlyginai retos arba aptiktos ant naujų augalų maitintojų. Kai kurių Dothideales eilės rUšių aptiktos anamorfos. Šių lokuloaskomicetų pavyzdžiai buvo rasti įvairiose miškų bendrijose ant šakų, šakelių, medienos liekanų. Straipsnyje nurodomi užregistruotų grybų augalai maitintojai ir radimvietės.
Ant ąžuolo genties rūšių buvo aptiktos 74 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys, tarp kurių 22 grybų rūšys Lietuvoje buvo užregistruotos pirmą kartą. Daugiausiai šių grybų rūšių priklauso Dothideales ir Sordariales eilėms. Xylariales, Diaporthales, Diatrypales ir Hypocreales eilių atstovų buvo identifikuota mažiau. Buvo nustatyta, kad tinkamiausias substratas tirtiems grybams yra mediena, gyvų ir negyvų šakų žievė. Tik 7 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys buvo užregistruotos ant ąžuolo lapų ir gilių (IRŠĖNAITĖ, TREIGIENĖ,
2001).
A. TREIGIENĖS, J. RUKŠĖNIENĖS (2005) straipsnyje buvo pateikiami duomenys apie 5 Massaria genties rūšių grybus, rastus Lietuvoje. 4 šios genties grybų rūšys buvo paskelbtos Lietuvoje pirmą kartą. Dažniausia Massaria genties rūšis – M. inquinans – įprastai auga ant Acer genties augalų, bet pasitaiko ant paprastojo skroblo ir paprastųjų alyvų (Syringa vulgaris). Straipsnyje apžvelgiama aukščiau minėtos genties grybų sistematinė padėtis, pateikiami jų morfologiniai aprašymai, apibūdinimo raktas, iliustracijos bei paplitimo žemėlapis Lietuvoje.
2005 m. buvo paskelbtas straipsnis, kuriame pateikiami preliminarūs duomenys apie Viešvilės valstybinio rezervato mikromicetų įvairovę ir paplitimą. Paaiškėjo, kad tirtoje teritorijoje ant įvairių augalų liekanų buvo nustatytos 24 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys, tarp kurių 8 grybų rūšys rastos pirmą kartą Lietuvoje. Pabandyta nustatyti tam tikrų grybų rūšių
dažnumą tirtoje vietoje (MARKOVSKAJA, TREIGINĖ, 2005).
Aukščiau minėtais metais J. RUKŠĖNIENĖ (2005) paskelbė dvi naujas Lietuvai pirenomicetų rūšis, priklausančias Diaporthales eilei. Šių grybų pavyzdžiai buvo aptikti ant juodalksnio ir paprastojo klevo nudžiūvusių ir nukritusių šakų bei šakelių.
Lietuvos mikologai atlieka pirenomicetų ir lokuloaskomicetų tyrimus ant tam tikrų augalų rūšių, norėdami nustatyti aukščiau minėtų aukšliagrybių prieraišumą, įvairovę bei paplitimą ant šių augalų rūšių.
Paprastojo skroblo aukšliagrybių įvairovės ir paplitimo tyrimų duomenys parodo, kad ant šio medžio buvo nustatytos 57 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys. Pirmą kartą Lietuvoje užregistruota 11 tirtų grybų rūšių. Rūšių skaičiumi išsiskiria Diaporthales ir Xylariales eilės. Dauguma pirenomicetų ir lokuloaskomicetų auga ant paprastojo skroblo nukritusių šakų, šakelių medienos ir žievės, kamienų bei kelmų (KUTORGA et al., 2006).
Lietuvoje buvo tirti ir ant beržo genties rūšių augantys pirenomicetai ir lokuloaskomicetai. Paaiškėjo, kad ant beržo nukritusių ir nudžiūvusių šakų bei šakelių buvo užregistruotos 44 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys. 6 šių grybų rūšys buvo pirmą kartą aptiktos Lietuvoje. Daugiausiai grybų rūšių priklauso Dothideales, Trichosphaeriales bei
Xylariales eilėms (TREIGIENĖ et al., 2007).
Iš aukščiau minėtų mikologinių darbų paaiškėjo, kad per paskutinius dešimtmečius Vilniaus universiteto bei Botanikos instituto mokslininkai atlieka įvairius pirenomicetų ir lokuloaskomicetų tyrimus, kaupdami žinias apie šių aukšliagrybių įvairovę, ekologiją ir paplitimą Lietuvoje.
2. PAVILNIŲ REGIONINIO PARKO PŪČKORIŲ APYLINKIŲ TIRIAMŲ MIŠKO PLOTŲ FIZINIS IR
GEOGRAFINIS APRAŠYMAS

Pavilnių regioninis parkas, išsidėstęs Vilniaus pietrytinėje dalyje (9 pav.), yra mažiausias Lietuvoje (bendras plotas 2 154 ha). Jis įsteigtas 1992 metais. Išskirtinis šio regioninio parko bruožas yra reginiai. Kraštovaizdžio vaizdingumą lemia reljefas, pasižymintis labai dideliais santykiniais aukščių skirtumais, siekiančiais iki 100 m, ir žemės paviršiaus formų įvairove. Natūralus ir pusiau natūralus kraštovaizdis sudaro daugiau nei 75 % regioninio parko teritorijos. Draustiniai užima 52,7 %, rekreacinė zona – 23,9 % šio regioninio parko teritorijos (ANONIMAS,
2008).

9 pav. Pavilnių regioninio parko geografinė padėtis Lietuvoje Pastaba: • – Pavilnių regioninis parkas.

Pavilnių regioninis parkas priklauso priešpaskutiniojo apledėjimo akumuliuotų aukštumų sričiai F. Jai priklauso aukštumos, sudarytos per kelias priešpaskutiniojo apledėjimo stadijas ledyninių plaštakų priekyje arba jų sąlyčiuose. Pūčkorių apylinkės, išsidėsčiusios Ašmenos aukštumos dalyje, priklauso Naujosios Vilnios-Dvarčionių mikrorajonui. Didžiausią jo dalį užima eroziniai kalvynai (BASALYKAS, 1965).
Rytų Lietuvos, kur išsidėstęs Vilnius, reljefas pasižymi labai sudėtingu mikroklimatu, gretimose vietovėse sukeliančiu griežtus temperatūrų ir kritulių svyravimus. Tą nulemia smarkiai banguotas reljefas, susidedantis iš daugybės smulkių gubrių, suraižytų upių slėnių ir nusėtas

gausybės ežerų. Stipriai suskaidytas reljefas sukelia aktyvesnį oro masių maišymąsį
(BASALYKAS, 1965).
Svarbus geografinis veiksnys yra klimatas. Klimato poveikis fiziniams geografiniams procesams gali būti ne tik tiesioginis, bet išryškėti per kitus kraštovaizdžio elementus, ypač per augalijos dangą (BUKANTIS, 2001).
Kritulių kiekis, jų pasiskirstymas priklauso nuo įvairių veiksnių: oro masių pernašų, ciklonų ir anticiklonų judėjimo, atstumo iki jūros, paviršiaus bei žmogaus ūkinės veiklos. Lietuvos klimato kontinentalumas didėja iš vakarų į rytus. Tolstant nuo jūros, kritulių kiekis mažėja: Vilniuje metinis kritulių kiekis siekia 675 mm. (BUKANTIS, 2001). Paskaičiuota, kad vidutinis kritulių kiekis 2006-2007 metais Vilniaus apylinkėse gegužės mėnesį buvo apie 68 mm, birželio mėn. – apie 75 mm, rugsėjo mėn. – apie 94 mm, spalio mėn. – apie 92 mm, lapkričio mėn. – apie 97 mm (MASTERS, 2008).
Vietovės temperatūra priklauso nuo Saulės spinduliuotės prietakio, vietovės aukščio virš jūros lygio, geografinės padėties, taip pat nuo paklotinio paviršiaus pobūdžio ir šilumos apykaitos su atmosfera. Metinė oro temperatūra Lietuvoje kinta nuo 6,5-7,1 °C (BUKANTIS, 2001). Vidutinė temperatūra aukščiau minėtais metais Vilniaus apylinkėse gegužės mėnesį buvo apie 13 °C, birželio mėn. – apie 17 °C, rugsėjo mėn. – apie 18 °C, spalio mėn. – apie 8 °C, o lapkričio mėn. – apie 4 °C (MASTERS, 2008).
Kaip ir Lietuvoje, taip ir Pavilnių regioniniame parke, rudenį ir žiemą dažniausiai pučia pietų ir pietvakarių vėjai, o pavasarį ir vasarą – vakarų ir šiaurės vakarų vėjai (BUKANTIS, 2001).
Pavilnių regionininiame parke saugomas išskirtinio grožio ledynmečio suformuotas raižytas žemės paviršius, šiandien pasidengęs miškingu rūbu (miškai užima net 73 % teritorijos), o taip pat srauniosios Vilnios slėnis su turtingu archaišku kultūros paveldu (ANONIMAS, 2008).
Šio darbo metu tirtas miškas yra Pūčkorių apylinkėse, kurios išsidėstę vaizdingoje vietovėje į rytus nuo Vilniaus centro ir į pietus nuo S. Batoro gatvės. Tiriamajame miške buvo pasirinktos penkios dalys (10 pav.): miško plotas prieš Pūčkorių atodangą – I (aukštis virš jūros lygio 95 m, N=54°41’26.4″, E=0.25°21’12.9″), miško plotas kairiojoje Vilnios upės pakrantėje prieš aukščiau minėtą vietą – II (aukštis virš jūros lygio 113 m, N=54°41’24.5″, E=0.25°21’10.2″), miško plotas kairiojoje Vilnios upės pakrantėje ties buvusia Vilnios upės užtvanka – III (aukštis virš jūros lygio 119 m, N=54°41’15.0″, E=0.25°21’10.8″), miško plotai dešiniajame – IV dšl. (aukštis virš jūros lygio 114 m, N=54°41’07.9″, E=0.25°21’30.5″) ir kairiajame – IV kšl. (aukštis virš jūros lygio 118 m, N=54°41’08.9″, E=0.25°21’32.1″) šlaituose ties buvusia užtvanka kairiajame Vilnios upės krante ir keturi dešiniojo Vilnios upės kranto šlaito miško plotai: V a (aukštis virš jūros lygio 122 m, N=54°41’07.8″, E=0.25°21’21.5″), V b (aukštis virš jūros lygio 123 m, N=54°41’10.6″, E=0.25°21’13.5″), V c (aukštis virš jūros lygio 147 m,
19
N=54°41’14.0″, E=0.25°21’08.07″), V d (aukštis virš jūros lygio 103 m, N=54°41’16.8″, E=0.25°21’09.7″). Tiriamo miško bendras plotas yra 12,2 ha (I – 1,6 ha; II – 1 ha; III – 1,4 ha;
IV kšl. – 1,3 ha; IV dšl. – 1 ha; V a – 1,1 ha; V b – 1,3 ha; V c – 1,8 ha; V d – 1,7 ha).

Atlikus tirtų miško plotų sintaksonominę analizę buvo nustatyta, kad PUčkorių apylinkių aukščiau minėti miško plotai (I, II, III, IV ir V miško plotų dalys) priklauso Querco-Fagetea sylvaticae klasei (plačialapiai ir mišrieji miškai), Fagetalia sylvaticae eilei, Alnion incanae (baltalksnynai) sąjungai (NAVASAITIS et al., 2003).
Iš vakarų pusės I miško plotą riboja PUčkorių atodanga, iš kitos – XVI a. PUčkorių patrankų liejyklos liekanos ir nedidelis griovys, kuriame kaupiasi vanduo. Einant taku link miško ploto yra pieva. Šis miško plotas priklauso Alno incanae-Fraxinetum excelsioris bendrijai. Tirtame miško plote auga: baltalksnis, kalninė guoba (Ulmus glabra), paprastasis klevas, paprastasis lazdynas. KrUmų aukšte gausiai auga baltalksnis, mažalapė liepa, paprastoji ieva, paprastasis lazdynas ir paprastoji vinkšna (Ulmus laevis), o žolių aukšte vyrauja didžioji dilgėlė, europinė pipirlapė (Asarum europaeum), geltonžiedis šalmutis (Lamiastrum galeobdolon), paprastoji garšva (Aegopodium podagraria), tikrasis lipikas (Galium verum), krUmokšninė žliUgė (Stellaria holostea).
Greta aukščiau minėto miško ploto yra tirtas kairiosios Vilnios upės pakrantės miško plotas (II), priklausantis Pruno padi-Alnetum incanae miško bendrijai. Šis miško plotas skiriasi savo augalija. Medžių aukšte auga juodalksnis, paprastasis klevas, paprastoji vinkšna, krUmų aukšte – baltalksnis, paprastasis lazdynas, paprastoji ieva, uosialapis klevas (Acer negundo), o žolių aukšte vyrauja didžioji dilgėlė, didžioji varnalėša (Arctium lappa), dirvinė usnis (Cirsium arvense), paprastoji garšva ir paprastasis kietis (Artemisia vulgaris).
Kairiosios Vilnios upės pakrantės ties buvusia Vilnios upės užtvanka miško plotas (III) priklauso Alno incanae-Fraxinetum excelsioris bendrijai. Medžių aukšte auga baltalksnis, keletas karpotojo beržo medžių, gluosnio genties individai, kalninė guoba, mažalapė liepa bei paprastoji vinkšna. KrUmų aukšte vyrauja mažalapė liepa, paprastasis klevas ir uosialapis klevas, o žolių aukšte – dirvinė usnis, eraičino genties individai (Festuca sp.), europinis ožekšnis (Euonymus europaeus), europinė pipirlapė, paprastoji garšva, tamsioji plautė (Pulmonaria obscura), smulkiažiedė sprigė (Impatiens parviflora).
Dešinyjį ir kairyjį tirto miško šlaitus kairiajame Vilnios upės krante ties buvusia užtvanka (IV dšl. ir IV kšl.) atskiria kelias. Šie miško plotai priklauso vienai Querco-Ulmetum campestris bendrijai, nors nežymiai skiriasi savo augalija. Dešinysis miško šlaitas yra išsidėstęs kairiajame Vilnios upės krante. Medžių aukšte auga kalninė guoba, mažalapė liepa, paprastasis ąžuolas (Quercus robur), paprastasis klevas, keletas paprastosios pušies medžių, krUmų aukšte vyrauja europinis ožekšnis, paprastasis klevas, paprastasis lazdynas, pasitaiko karpotasis ožekšnis (Euonymus verrucosus), paprastasis šermukšnis, o žolių aukšte – geltonžiedis šalmutis, krUminis kUpolis (Melampyrum nemorosum), paprastoji pakalnutė (Convallaria majalis), pavasarinė raktažolė (Primula veris), tikrasis lipikas, triskiautė žibuoklė (Hepatica nobilis). Kairiajame šios
21
tiriamos miško dalies šlaite medžių aukšte auga baltalksnis, gluosnio genties individai, kalninė guoba, mažalapė liepa, paprastasis ąžuolas, paprastasis klevas, paprastasis uosis, paprastoji vinkšna, krūmų aukšte – europinis ožekšnis, kalninė guoba, karpotasis ožekšnis, mažalapė liepa, paprastoji avietė, paprastoji eglė, paprastoji ieva, paprastasis klevas, paprastasis lazdynas, paprastasis sausmedis, paprastoji vinkšna, o žolių aukšte vyrauja daugiažiedė baltašaknė (Polygonatum multiflorum), europinė pipirlapė, geltonžiedis šalmutis, kelminis papartis (Dryopteris filix-mas), puošnioji našlaitė (Viola mirabilis), paprastoji garšva, triskiautė žibuoklė.
Dešiniajame Vilnios upės kranto šlaite buvo pasirinkti keturi plotai (V a, V b, V c, V d), kurie nežymiai skiriasi savo augalija. V a, V b, ir V c miško plotai priklauso Querco-Ulmetum campestris miško bendrijai. Šios miško dalys yra gana stačiame sunkiai praeinamame šlaite. V d miško plotas, priklausantis Alno incanae-Fraxinetum excelsioris bendrijai, išsidėstęs užliejamoje Vilnios upės salpoje. Pirmas šio šlaito plotas (V a) pasižymi tuo, kad jo medžių aukšte vyrauja kalninė guoba, mažalapė liepa, paprastasis ąžuolas, paprastasis klevas. Taip pat čia auga keletas paprastosios pušies medžių, o krūmų aukšte – europinis ožekšnis, kalninė guoba, paprastasis lazdynas, paprastasis sausmedis. Žolių aukšte aptinkama europinė pipirlapė, tamsioji plautė, smulkiažiedė sprigė, triskiautė žibuoklė. Antrasis tirtas plotas (V b) nedaug skiriasi augalija nuo pirmojo: medžių aukšte auga mažalapė liepa, paprastasis ąžuolas, paprastoji vinkšna, kalninė guoba, o krūmų aukšte – europinis ožekšnis, karpotasis ožekšnis, mažalapė liepa, paprastoji eglė bei paprastasis lazdynas. Žolių aukšte vyrauja daugiažiedė baltašaknė, didžioji dilgėlė, europinė pipirlapė, geltonžiedis šalmutis, smulkiažiedė sprigė, triskiautė žibuoklė. Tirtojo šlaito V c miško plote medžių aukšte vyrauja kalninė guoba, mažalapė liepa, paprastasis ąžuolas, paprastasis klevas, paprastoji vinkšna. Buvo keletas paprastosios eglės bei paprastosios pušies medžių. Krūmų aukšte auga europinis ožekšnis, kalninė guoba, karpotasis ožekšnis, paprastasis lazdynas, paprastasis sausmedis, uosialapis klevas, o žolių aukšte – daugiažiedė baltašaknė, dirvinis asiūklis (Equisetum arvense), europinė pipirlapė, geltonžiedis šalmutis, kelminis papartis, paprastasis kiškiakopūstis (Oxalis acetosella), pražangialapė blužnutė (Chrysosplenium alternifolium), triskiautė žibuoklė. Užliejama Vilnios upės salpa (V d) priklauso Alno incanae-Fraxinetum excelsioris bendrijai. Medžių aukšte vyrauja baltalksnis, kalninė guoba ir paprastoji vinkšna, o krūmų aukšte – kalninė guoba, paprastasis lazdynas bei paprastoji vinkšna, žolių aukšte auga dirvinis asiūklis, europinė pipirlapė, geltonžiedis šalmutis, paprastasis kietis, plautės genties individai.

3. MEDŽIAGA IR METODIKA

Tyrimo medžiaga buvo renkama Pavilnių regioninio parko, Pūčkorių apylinkių miško skirtingose dalyse 2006 m. rugsėjo, spalio ir lapkričio mėnesiais bei 2007 m. gegužės ir birželio mėnesiais. Iš viso į mišką buvo surengta 21 išvyka (2006 m. rugsėjo mėnesį – aštuonios išvykos, spalio mėnesį – trys, lapkričio – viena; 2007 m. gegužės mėnesį – viena ir birželio mėnesį -aštuonios išvykos).
Tiriamajame miške buvo pasirinktos penkios dalys: 1) miško plotas prieš Pūčkorių atodangą (I); 2) kairiosios Vilnios upės pakrantės miško plotas prieš aukščiau minėtą vietą (II); 3) kairiosiosVilnios upės pakrantės miško plotas ties buvusia Vilnios upės užtvanka (III); 4) dešinysis ir kairysis miško plotų šlaitai kairiajame Vilnios upės krante ties buvusia užtvanka (IV dšl. Ir IV kšl.) ir 5) dešiniojo Vilnios upės kranto šlaito keturi miško plotai (V a, V b, V c, V d). Šios miško dalys tirtos sintaksonomiškai, naudojant Brauno-Blankės metodą (MOTIEKAITYTĖ, 1994), ir nustatytos miško bendrijos. Naudojantis navigaciniu imtuvu „Etrex” buvo nustatytos tirtų vietų koordinatės.
Aukščiau minėtuose miško plotuose medžiaga buvo renkama maršrutiniu metodu. Buvo surinkti miške augančių medžių, krūmų ir pernykščių žolinių augalų įvairių dalių pavyzdžiai su pirenomicetais ir lokuloaskomicetais. Medžiagą sudarė nukritusios ant dirvožemio paviršiaus arba prisitvirtinusios nudžiūvusios medžių ir krūmų šakos bei šakelės, nuvirtusių bei stačių kamienų dalys, kelmai, sumedėjusių augalų šaknys, nukritę pernykščiai lapai, pernykščių žolinių augalų stiebai.
Šiame darbe pavyzdžiu yra vadinama šakelė, šaka, kamieno dalis, šaknis, pernykščio žolinio augalo stiebas bei nukritęs pernykštis lapas, ant kurių užregistruoti tiriami grybai. Šakelėmis yra vadinami pavyzdžiai, kurių skersmuo neviršija vieno centimetro, o šakomis -pavyzdžiai, kurių skersmuo yra lygus centimetrui arba didesnis nei vienas centimetras (BODDY, SWIFT, 1983). Kadangi įvairios grybų rūšys auga ant skirtingo skersmens šakelių bei šakų (UNTERSEHER, TAL, 2006), buvo renkami įvairaus skersmens substratai. Rinkimo metu buvo nustatoma ir žymima tiriamų pavyzdžių priklausomybė augalo maitintojo rūšiai. Buvo išmatuota stačių bei nuvirtusių kamienų apimtis, naudojant centimetrą. Jų skersmuo apskaičiuotas pagal formulę:
d = l/n,
kur d – skersmuo, l – apskritimo ilgis.

Iš viso buvo surinkta 645 įvairių augalų rūšių dalių herbariumo egzemplioriai, ant kurių buvo rasti pirenomicetų ir lokuloaskomicetų vaisiakūniai (383 herbariumo egzemplioriai su
23
nukritusiomis šakomis, 73 – su nudžiūvusiomis prisitvirtinusiomis šakomis, 4 – su stačių sausų kamienų žieve, 23 – su pernykščių žolinių augalų stiebais, 26 – su nukritusių kamienų dalimis, 4 – su gyvų medžių kamienų žieve, 3 – su šaknų dalimis ir 129 – su pernykščiais lapais). Dalis surinktos medžiagos buvo netinkama apibūdinimui, todėl vėlesnei identifikacijai tiko 303 herbariumo pavyzdžiai, nes kituose herbariumo egzemplioriuose esančių pavyzdžių tiriami grybai neturėjo aukšlių, aukšliasporių arba konidijų.
Surinkti pirenomicetų ir lokuloaskomicetų pavyzdžiai buvo tiriami ir identifikuojami Vilniaus universiteto Botanikos ir genetikos katedros eksperimentinėje laboratorijoje. Apibūdinimui buvo naudojamas stereomikroskopas MBC-9 ir šviesiniai mikroskopai CARL ZEISS, MOTIC B1 ir OLYMPUS CH-40. 75 grybų pavyzdžių makro- ir mikrostruktūrų vaizdai nufotografuoti NIKON COOLPIX E 4500 skaitmeninės kameros pagalba.
Pirmiausia surinkti pavyzdžiai buvo apžiūrėti stereomikroskopu, išmatuojant stromos, peritecių arba pseudotecių dydžius, stebint stromos ypatumus, spalvą bei peritecių išsidėstymą ir suskaičiuojant peritecius stromoje. Siekiant nustatyti grybo ekto- ir endostromos pobūdį, buvo atliekamas išilginis šakelės, šakos, kamieno ar kelmo dalies, pernykščio žolinio stiebo pjūvis. Tiriamų grybų pjūviai buvo stebimi vandens ir imersinio aliejaus terpėje. Mikroskopiniai preparatai buvo stebimi padidinus 40, 400 ir 1000 kartų. Naudojant šviesinį mikroskopą, stebėta aukšlių forma, jų apikalinis aparatas, aukšliasporių spalva, forma, jų skaičius bei išsidėstymas aukšlyje. Išmatuoti aukšliai ir aukšliasporės, taip pat konidijos, matuojant ne mažiau dešimt kartų. Kai pavyzdyje buvo mažai mikroskopinių struktūrų, jos buvo visos išmatuotos.
Hypoxylon genties rūšių tikslesniam apibūdinimui buvo atliekama spalvinė reakcija, naudojant 10 % KOH tirpalą pigmentams ekstrahuoti (ROGERS, JU, 1996).
Šakos ir šakelės buvo išmatuotos slankmačiu. Remiantis O. STEPANOVA (1973) ir J. RUKŠĖNIENE (1992), buvo sugrupuotos pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys į atskiras klases pagal jų substrato skersmenį. Buvo apskaičiuota jų skersmens moda naudojantis Microsoft Excel programa.
Norint palyginti skirtingų tiriamų miško plotų grybų rūšių sudėtį bei rūšių sudėties panašumą tarp atskirų augalų rūšių, naudotas S0rensen’o panašumo indeksas (CS). Šis indeksas apskaičiuotas pagal formulę:
CS=2c/a + b,
a – rūšių skaičius ant substrato/miško ploto a; b – rūšių skaičius ant substrato/miško ploto b; c – rūšių, bendrų substratams/miško plotams a ir b, skaičius.
Indekso reikšmė: 0 – visiškas nesutapimas, 1 – visiškas sutapimas (RENVALL, 1995).
Apibūdinant tiriamus grybus, naudotasi tokia mikologine literatūra: A. APTROOT (1998), M. E. BARR (1972, 1978; 1990), A. CHLEBICKI et al. (1995), R. W. G. DENNIS (1968), M. B. ELLIS & J. P. ELLIS (1997), O. E. ERIKSSON (1992), A. GRANMO (1975; 1998), L. HANSEN & H.
KNUDSEN (eds.) (2000), O. HILBER et al. (1981), R. IRŠĖNAITĖ, A. TREIGIENĖ (2001), L. I. KURSANOV et al. (1954), S. F. MOROČKOVSKIJ et al. (1969; 1971), A. MUNK (1957), L. E. PETRINI (1992), F. RAPPAZ (1984; 1987), J. D. ROGERS, Y.-M., JU (1996), A. Y. ROSSMAN (1999), C. SANDU-VILLE (1971), A. SIVANESAN (1984), M. F. SMICKAJA et al. (1986), L. J. SPIELMAN (1985), L. E. WEHMEYER (1933; 1941), G. WINTER (1887), L. N. VASILYEVA (1987; 1998)
Pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšių dabartiniai pavadinimai bei autorių, aprašiusių grybų rūšis, pavardžių santrumpos yra pateiktos remiantis K. P. M. (2008) duomenimis. Grybų
rūšių sistematika nurodyta pagal H. T. LUMBSCH, S.M. HUHNDORF (2007) ir K. P. M. (2008).
Augalų lotyniški ir lietuviški pavadinimai pateikti pagal Z. GUDŽINSKĄ (2000). Abejojant augalo rūšies apibūdinimo tikslumu, buvo tyrinėjami medienos, žievės ir pumpurų išsidėstymo, lapo rando požymiai ir apibūdinama pagal A. L. NOVIKOV (1959).
Surinkti pirenomicetų ir lokuloaskomicetų reprezentatyvūs herbariuminiai pavyzdžiai atiduoti saugoti į Vilniaus universiteto Herbariumą (WI).
4. TYRIMŲ REZULTATAI IR JŲ ANALIZĖ

4.1. Tirtų miško plotų pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšių sąrašas

Ant įvairių sumedėjusių augalų liekanų (šakelių, šakų, šaknų, kamienų, kelmų, pernykščių nukritusių lapų) ir pernykščių žolinių augalų liekanų įsikuriančios pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys sąraše išdėstytos remiantis H. T. LUMBSCH, S.M. HUHNDORF (2007) ir K. P. M. (2008). Rūšių sąraše taksonai išdėstyti abėcėlės tvarka. Šiame sąraše pateikiami taksonų lotyniški pavadinimai, juos aprašiusių autorių pavardžių santrumpos, augalo maitintojo pavadinimas, substratas, sumedėjusių augalų liekanų skersmuo, radimo data ir miško plotas, kuriame pavyzdžiai buvo aptikti. Daugelio tirtų grybų rūšių vaisiakūniai įsikūrę žievėje. Toms grybų rūšims, kurių vaisiakūniai buvo įsikūrę medienoje, ši ypatybė pažymėta rūšių aprašyme. Šiame sąraše taipogi pateikiami Lietuvoje rastų naujų rūšių bei grybų, apibūdintų tik iki genties, šeimos ar eilės, aprašymai.

Santrumpos:
* – naujos rūšys Lietuvai;
** – antrą kartą Lietuvoje rastos rūšys;
0 – šakų, šakelių, kamienų, kelmų skersmuo; (p. sp) – aukšlių dalis su aukšliasporėmis; tel. – teleomorfa;
1 – miško plotas prieš Pūčkorių atodangą;
II – kairiosios Vilnios upės pakrantės miško plotas prieš aukščiau minėtą vietą;
III – kairiosiosVilnios upės pakrantės miško plotas ties buvusia Vilnios upės užtvanka;
IV – kairiojo Vilnios upės kranto dešiniojo (IV dšl.) ir kairiojo (IV kšl.) šlaitų miško plotai ties buvusia užtvanka;
V – dešiniojo Vilnios upės kranto šlaito keturi miško plotai (V a, V b, V c, V d).

Klasė Dothideomycetes Eilė Botryosphaeriales
Šeima Botryosphaeriaceae
Diplodia sp. Fr. (tel. Botryosphaeria sp.) – ant nukritusios nenustatytos lapuočio rūšies šakos, 0 3,3 cm, 2006 09 28, III. Šis pavyzdys neidentifikuotas iki rūšies dėl nenustatytos augalo maitintojo rūšies, nes liekanos yra stipriai suirusios.
Diplodia lonicerae N.P. Golovina (tel. Botryosphaeria sp.) – ant nudžiūvusios prisitvirtinusios Lonicera xylosteum šakelės, 0 0,4 cm, 2007 06 15, V a.
D. ramulicola Sacc. (tel. Botryosphaeria sp.) – ant nukritusios Euonymus verrucosus šakos, 0 1,2 cm, 2007 06 20, V b.

Eilė Capnodiales

Šeima Mycosphaerellaceae
Mycosphaerella punctiformis (Pers.) Starback – ant Acer platanoides pernykščio lapo gyslos, 2007 06 01, II; ant Quercus robur pernykščių lapų lapalakščių (4 pavyzdžiai), 2007 06 10, IV dšl.; ant Acer platanoides pernykščio lapo lapalakščio, 2007 06 13, IV kšl.
Phloeospora aceris (Lib.) Sacc. (tel. Mycosphaerella sp.) – ant nukritusios Acer platanoides
šakelės, 0 0,1 cm, 2007 06 06, III.
Sphaerulina sp. Sacc. – ant Populus tremula pernykščio lapo lapalakščio, 2007 06 01, II; ant Tilia cordata pernykščio lapo gyslos, 2007 06 10, IV dšl.
11 pav. Sphaerulina sp. aukšliai su aukšliasporėmis
Pseudoteciai išsidėsto lapo lapalakštyje bei gysloje, juodi, kriaušiški, 156-290 x 86-200 um. Pseudoteciai su 70-180 x 29-80 um kakleliu. Aukšliai 8-sporiai, aukšliasporės išsidėstę spirališkai ar lygiagrečiai, cilindriški, su trumpu koteliu, 101-122 x 5-8 um. Aukšliasporės gelsvos, siūliškos, su 12-13 pertvarų, ties pertvara yra persmauga, 86-115 x 1,5-2 um (11 pav.).
Pseudoteciai pusiau panirę substrate, pavieniai, juodi, apvaliai kūgiški, 300-350 um skersmens. Aukšliai 8-sporiai, aukšliasporės išsidėstę dviem eilėmis, cilindriški ar pailgai buožiški, su apvalia viršūne, 71-87 x 10,5 um. Pseudoparafizės siūliškos, bespalvės. Aukšliasporės bespalvės, pailgai verpstiškos, dviląstės, ties pertvara yra persmauga, su trimis riebaliniais lašeliais kiekvienoje ląstelėje, kai kurios aukšliasporės galuose turi bespalves 2,6 um ilgio ataugas, 29-34 x 5 um.

Dothideales incertae sedis
*Leptospora rubella (Pers.) Rabenh. – ant pernykščio Arctium tomentosum stiebo, 0 1,1 cm,
2007 05 25, II.
12 pav. Leptospora rubella aukšliai
Pseudoteciai panirę ar pusiau panirę substrate, pavieniai, juodi, apvalūs, 300-400 um skersmens. Pseudoteciai su 200-250 um ilgio kakleliais. Aukšliai 8-sporiai, aukšliasporės išsidėstę lygiagrečiai, cilindriški, su trumpu koteliu, 132-192 um. Aukšliasporės gelsvos, siūliškos, su apvaliais galais, vienaląstės, 125-151 x 1,5 um (12 pav.).

IŠVADOS
1. Pūčkorių apylinkių tirtuose miško plotuose 2006-2007 m. surinkti 303 herbariuminiai pavyzdžiai ir užregistruotos 87 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys. Tarp jų iki genties apibūdinti 8 atstovai, tik iki šeimos bei eilės – du aukščiau minėtų grybų atstovai.
2. Nustatytos naujos Lietuvai 19 pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšių bei viena lokuloaskomicetų naujos genties rūšis: Amphisphaeria pusiola P. Karst., Anthostomella cf. tomicoides Sacc., Astrosphaeriella applanata (Fr.) Scheinpflug, Byssosphaeria salebrosa (Cooke & Peck) M.E. Barr, Ceratosphaeria cf. aeruginosa Rehm, Coniochaeta cf. ligniaria (Grev.) Massee, C. malacotricha (Auersw. ex Niessl) Traverso, Cucurbitaria cf. naucosa (Fr.) Fuckel, Diaporthe arctii (Lasch) Nitschke, Eriosphaeria cf. vermicularia (Nees) Sacc., Eutypella cf. grandis (Nitschke) Sacc., E. padina (Nitschke) Nannf., Gnomonia cerastis (Riess) Ces. & De Not., Immotthia hypoxylon (Ellis & Everh.) M.E. Barr, Leptospora rubella (Pers.) Rabenh., Metasphaeria sp. Sacc., Ophiobolus cf. erythrosporus (Riess) G. Winter, O. tanaceti (Fuckel) Sacc., O. tenellus (Auersw.) Sacc., Requienella cf. seminuda (Pers.) Boise.
3. Užregistruotos pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rūšys priklauso 13 eilių: Botryosphaeriales, Capnodiales, Chaetosphaeriales, Coniochaetales, Coronophorales, Diaporthales, Dothideales, Hypocreales, Hysteriales, Pleosporales, Sordariales,
Trichosphaeriales, Xylariales, ir dvi nenustatytos sistemetinės padėties grupės (Dothideomycetes incertae sedis, Sordariomycetes incertae sedis). Daugiausiai tirtų grybų rUšių nustatyta Xylariales (28 rUšys), Pleosporales (17) ir Diaporthales (10) eilėms.
4. Rasti pirenomicetai ir lokuloaskomicetai aptikti ant 21 sumedėjusių ir žolinių augalų rUšies bei nenustatytų lapuočių rUšių. Užregistruotų grybų rUšių skaičiumi išsiskiria nenustatytų lapuočių rUšių grupė (27 rUšys), Acer platanoides (21) ir Ulmus glabra (19).
5. Daugiausiai pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšių identifikuota ant nukritusių šakų (47), o mažiau – ant nukritusių šakelių ir nuvirtusių kamienų (po 20 rUšių). Daugiausiai tirtų grybų vaisiakUnių rasta žievėje (67 %), o medienoje – apytiksliai tris kartus mažiau (19 %).
6. Pirenomicetai ir lokuloaskomicetai įsikurdavo ant sumedėjusių augalų liekanų, kurių skersmuo kinta nuo 0,1 iki 45,0 cm. Daugiausiai buvo aptikta 0,7 ir 1,1 cm skersmens pavyzdžių, kurie atitinkamai priklauso I ir II skersmens klasėms.
7. Atlikta fenologinė analizė parodė, kad daugiausiai pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšių aptikta birželio mėn. (55) ir rugsėjo mėn (40).
8. Daugiausiai pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšių (80 % visų rastų grybų rUšių) buvo nustatyta Querco-Ulmetum campestris bendrijoje. Paaiškėjo, kad tirtose miško bendrijose vyrauja Xylariales eilės rUšys, o Pleosporales eilės rUšių yra mažiau.
9. Daugiausiai pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšių Alno incanae-Fraxinetum excelsioris ir Querco-Ulmetum campestris bendrijose užregistruota ant nukritusių šakų, o Pruno padi-Alnetum incanae miško bendrijoje – ant medžių ir krUmų lapų. Visose tirtose miško bendrijose išsiskyrė pirenomicetų ir lokuloaskomicetų rUšių skaičius ant II skersmens klasės pavyzdžių.
10. 2005 m. ir 2006-2007 m. duomenimis miško plote prieš PUčkorių atodangą Xylariales eilę atstovauja daugiausiai tirtų grybų rUšių, mažiau užregistruotų grybų rUšių priklauso Hypocreales eilei. 2006-2007 m. nerasta Boliniales, Diaporthales, Hysteriales, Trichosphaeriales atstovų. Daugiausiai pirenomicetų ir lokuloaskomicetų užregistruota ant nukritusių šakelių, priklausančių I skersmens klasei.

Darbo autorius: T. IZNOVA
Atsisiųsti pilną darbą grybai-fungi